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mwbaLiabeae mwbq(Cass. ex Dumort.) Rydb., 1927 è una mwbgtribù di piante mwbwangiosperme mwcadicotiledoni appartenenti alla mwcqfamiglia delle mwcgAsteracee (mwcwsottofamiglia mwdaVernonioideae).cite-ref-apgiv-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Filogenesi

• Composizione della tribù

• Chiave analitica per i generi della tribù

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il mwfanome scientifico di questa tribù deriva dal suo genere tipo mwfqmwfgLiabum mwfwAdans. 1763 ed è stato definito per la prima volta dai botanici mwgaBarthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e mwgqAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, e perfezionato successivamente nel 1927 dal botanico americano (di origine svedese) Per Axel Rydberg (1860 - 1931) curatore del "New York Botanical Garden Herbarium".cite-ref-2[2]

L'mwpqhabitus delle piante di questa tribù varia da mwpgerbacee, mwpwarbusti a piccoli mwqaalberi (in mwqqFerreyranthus alcune specie sono alte fino a 6 metri). Alcuni generi sono privi di mwqglatice (mwqwFerreyranthus, mwraLiabum, mwrqOligactis e tutti generi della sottotribù mwrgLiabinae); mentre in altri generi gli organi interni sono provvisti di mwrwlatice bianco (sottotr. mwsaSinclairiinae).cite-ref-pignattiv3p1-3-0[3]cite-ref-4[4]cite-ref-5[5]cite-ref-kj-6-0[6]cite-ref-fs-7-0[7]cite-ref-sus-8-0[8]

Le mwygfoglie sono di vario tipo, in genere sono disposte lungo il fusto in modo alterno. Possono essere presenti delle mwywrosette basali (mwzaChrysactinium hieracoide, sottr. mwzgMunnoziinae). In alcune specie del genere mwzwChrysactinium (sottr. Munnoziinae) le foglie sono spiraliformi. La lamina può essere intera a forma da mwaalanceolata a ovata o mwaqpalmata o anche mwagpennatosetta con bordi dentati in modo acuto o lobato. La superficie può essere liscia oppure bollosa (mwawDillandia, sottotr. Liabinae) o a consistenza carnosa (mwbaMunnozia senecionidis, sottotr. Munnoziinae).

L'mwbwinfiorescenza è formata da mwcacapolini. I capolini possono essere raccolti in formazioni mwcqcorimbose (mwcgLiabum solidageniu, sottotr. Liabinae), oppure sono singoli (monocefali) con mwcwpeduncoli estremamente allungati come in mwdaDillandia subumbellata (sottotr. Liabinae). La struttura dei capolini è quella tipica delle mwdqAsteracee: un mwdgpeduncolo sorregge un mwdwinvolucro a forma da cilindrica a emisferica composto da diverse mweasquame (o mweqbrattee) in 2 – 4 serie disposte in modo mwegembricato che fanno da protezione al mwewricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni mwfaligulati, disposti a raggiera (in genere solo femminili) e quelli interni mwfqtubulosi (bisessuali) molto più numerosi. Il ricettacolo è nudo (senza pagliette) o mwfgalveolato.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: mwgacalice – mwgqcorolla – mwggandroceo – mwgwgineceo) e mwhapentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre mwhqermafroditi e mwhgzigomorfi. In mwhwChrysactinium sono presenti da 30 a 60 mwiafiori del raggio e da 30 a 60 mwiqfiori del disco; in (mwigMunnozia) sono presenti da 6 a 70 fiori del raggio e da 9 a 85 fiori del disco.

mwjqmwjgmwjwFormula fiorale: mwkamwkqmwkgmwkw*/x mwlaK mwlq ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwlgC (5), mwlwA (5)], mwmaG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-9-0[9]

mwnwmwoaCalice: i mwoqsepali del mwogcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

mwpqmwpgCorolla: le ligule delle corolle dei fiori del raggio sono lineari (a volte sono ben sviluppate e a tre denti.), mentre le gole dei fiori del disco sono ampie fin dalla base. Il colore in genere è bianco, giallo o arancione, ma anche rosso o purpureo.

mwqqmwqgmwqwAndroceo: gli mwrastami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le mwrqantere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo mwrgstilo.cite-ref-pignattiv3p1-3-1[3] Le antere non sono lobate (ma possono avere delle code anche con frange) e le mwswteche sono nere o pallide. Il mwtapolline è ricoperto da spine in modo uniforme.

mwtwmwuamwuqGineceo: Lo mwugstilo è filiforme, mentre gli mwuwstigmi dello stilo sono due, brevi e divergenti. L'mwvaovario è mwvqinfero mwvguniloculare formato da 2 mwvwcarpelli. Gli mwwastigmi in genere sono corti e filiformi ed hanno la superficie stigmatica interna. La parte superiore dello stilo può essere pelosa.cite-ref-judd-10-0[10]

I mwxgfrutti sono degli mwxwacheni a forma oblunga a più coste. Il mwyapappo può essere completamente assente (sottotr. Munnoziinae), o con delle barbe apicali come in mwyqmwygErato (sottotr. Paranepheliinae), oppure setoloso come in mwywmwzaParanephelius (sottotr. Paranepheliinae), oppure ancora formato da 30 – 50 setole capillari (sottotr. Sinclairiinae).

• Impollinazione: l'mw0aimpollinazione avviene tramite insetti (mw0qimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).

• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mw1amirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mw1qzoocoria. Infatti le brattee dell'involucro possono agganciarsi ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questa tribù sono distribuite unicamente in mw2aAmerica centrale e del Sud. In particolare la sottotribù Liabinae è distribuita tra il mw2qMessico e l'mw2gArgentina, mentre i due generi della sottotribù Munnoziinae sono distribuiti in mw2wCosta Rica, mw3aPanama, mw3qVenezuela, mw3gColombia, mw3wEcuador, mw4aPerù, mw4qBolivia e mw4gArgentina (genere mw4wMunnozia) e in Ecuador e Perù (genere mw5aChrysactinium). Le specie della sottotribù Paranepheliinae sono distribuite soprattutto nell'mw5qAmerica del Sud; alcune si estendono più ampiamente fino alla mw5gCosta Rica (mw5wErato); altre vegetano a quote molto alte: mw6a4600 mw6qm mw6gs.l.m. (mw6wParanephelius). Infine le specie della sottotribù Sinclairiinae sono distribuite soprattutto in mw7aMessico e mw7qAmerica centrale.cite-ref-fs-7-1[7]

L'mw8whabitat preferito in maggioranza sono le foreste umide; alcune specie viceversa preferiscono ambienti più aridi associati alle macchie tropicali e foreste decidue. Al sud sono preferiti habitat più temperati.

La mw9gfamiglia delle mw9wAsteracee (o mw-aCompositae, mw-qmw-gnomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mw-w23 000 mw-aspecie distribuite su mw-q1 535 mw-ggeneri,cite-ref-judd520-9-1[9] oppure mwaqm22 750 specie e mwaqq1 530 generi secondo altre fonticite-ref-11[11] (una delle mwaqkchecklist più aggiornata elenca fino a mwaqo1 679 generi).cite-ref-12[12] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.cite-ref-apgiv-1-1[1]

La costruzione di questa tribù ha seguito una storia lunga e tortuosa. Diverse specie sono state individuate e descritte già nell'Ottocento da alcun famosi botanici: mwaruCassini (1823 - 1830), Lessing (1832), mwarcCandolle (1836) e altri ancora; ma venivano trattate come membri di altri taxa. Solo nel 1927 con il naturalista Rydberg si è incominciato a prendere in considerazione una specifica tribù per l'area del mwarkSud America. Ma bisogna attendere i lavori di Robinson (1983) per la descrizione di altre nuove specie e una più organica strutturazione di questo gruppo.

Attualmente (2021) la tribù Liabeae è assegnata alla sottofamiglia mwarwVernonioideae. Questa assegnazione è stata fatta solo ultimamente in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA delle piante.cite-ref-sus-8-1[8] Precedenti classificazioni descrivono queste piante nella sottofamiglia mwaseCichorioideae oppure (ancora prima) i vari membri di questo gruppo, a dimostrazione della difficoltà di classificazione delle Liabeae, erano distribuiti in diverse tribù: Vernonieae, Heliantheae, Helenieae, Senecioneae e Mutisieae.cite-ref-kj-6-1[6]cite-ref-fs-7-2[7]

Le seguenti caratteristiche sono condivise dalla maggior parte delle specie della tribù:cite-ref-kj-6-2[6]

mwatemwatinei fusti è frequente la presenza di lattice. mwatmle foglie hanno una disposizione opposta e spesso sono fortemente trinervate con superfici inferiori tomentose. mwatqil colore dei fiori del raggio e del disco sono in prevalenza gialli o tonalità vicine. mwatule corolle del disco sono profondamente lobate. mwatyle basi delle antere sono calcarate. mwatcle superfici stigmatiche sono continue all'interno dei rami dello stilo. mwatgil polline è spinoso e sferico.

Dalle ultime analisi mwatofilogenetiche (vedi mwatscladogramma tratto dagli studi citati e semplificato) il gruppo delle Liabeae risulta diviso in quattro mwatwcladi (o sottotribù) principali (vedi più avanti) con buone percentuali di mwat0monofilia.cite-ref-fs-7-3[7]cite-ref-13[13]cite-ref-14[14]

mwau0mwau4Clade Liabinae: contiene circa il 36% della diversità delle specie ed è distribuito dal Messico all'Argentina. Questo clade è "basale" e insieme al resto della tribù forma un mwau8“gruppo fratello”. La struttura cladistica è abbastanza regolare (a parte il genere mwavamwaveFerreyranthus). Un problema presenta il genere "incertae sedis" mwaviCacosmia la cui posizione è incerta tra questa sottotribù e la sottotribù Sinclairiinae. Inoltre un recente ritrovamento di una seconda specie del genere mwavmmwavqBishopanthus ha permesso di collocare, per il momento, le specie di questo genere nella sottotribù Liabinae in base alle caratteristiche dello stilo e dei particolari cristalli di mwavurafidi dell'achenio.cite-ref-15[15]

mwavwmwav0Clade Sinclairiinae: contiene circa il 15% della diversità delle specie ed è distribuito essenzialmente nell'America centrale. Questa sottottribù è monogenerica si trova nel "core" della tribù insieme alle sottotribù mwav4Munnoziinae e mwav8Paranepheliinae. La struttura della sottotribù è ancora da definire con sicurezza. Oltre al genere mwawaSinclairia sono stati descritti altri tre generi come appartenenti alla sottotribù: mwaweLiabellum, mwawiMegaliabum e mwawmSinclairiopsis, attualmente tutti considerati sinonimi di mwawqSinclairia. Un altro genere è collegato a questo gruppo: mwawuCacosmia; con il genere mwawySinclairia forma un "mwawcgruppo fratello".

mwawomwawsClade Paranepheliinae: contiene oltre al 15% della diversità delle specie ed è quasi del tutto circoscritto al Sud America. Questo gruppo non è mwawwmonofiletico (all'interno è nidificata la sottotribù Munnoziinae) e risulta diviso a sua volta in tre mwaw0cladi monofiletici: clade 1 composto dal genere mwaw4mwaw8Microliabum e mwaxamwaxeStephanbeckia; clade 2 composto dai generi mwaximwaxmParanephelius, mwaxqmwaxuPseudonoseris e mwaxymwaxcAustroliabum; clade 3 composto dai generi mwaxgmwaxkErato, mwaxomwaxsPhiloglossa e mwaxwmwax0Chionopappus e hanno come "mwax4gruppo fratello" la sottotribù Munnoziinae.

mwayemwayiClade Munnoziinae: contiene il 31% della diversità delle specie ed è distribuito dalla Costa Rica all'Argentina. In precedenti analisi all'interno di questo gruppo erano descritti anche i generi mwaymmwayqErato e mwayumwayyPhiloglossa ora descritti nella sottotribù mwaycParanepheliinae. Recenti studi filogenetici sul DNA delle specie della tribù hanno tuttavia rimesso in discussione le circoscrizioni delle due sottotribù Munnoziinae e Paranepheliinae in quanto in alcuni conteggi del DNA i generi mwaygmwaykErato, mwayomwaysChionopappus e mwaywmway0Philoglossa risultano formare con le specie di questa sottotribù un "mway4gruppo fratello" rendendo così le due sottotribù mway8parafiletiche.

mwazimwazmGeneri "incertae sedis". mwazqmwazumwazymwazcGenere mwazgmwazkCacosmia mwazoKunth, 1818: per il momento è fuori dalla classificazione della tribù ed ha bisogni di ulteriori studi. In tutti i casi alcuni suoi caratteri (la guaina delle basi fogliari, le foglie con superficie bollosa di sopra e tomentosa di sotto, i bordi con dentelli; i capolini con involucro cilindrico; gli acheni senza pappo; e altro) ne fanno un genere distintivo delle mwazsAnde centrali. mwazwGenere mwaz0mwaz4Bishopanthus mwaz8H.Rob., 1983: il recente ritrovamento di una seconda specie del genere ha permesso di collocare, provvisoriamente, il genere nella sottotribù mwaaaLiabinae in base alle caratteristiche dello stilo e dei particolari cristalli di mwaaerafidi dell'achenio.

Il mwaamnumero cromosomico delle specie della tribù è: 2n = da 9 a 39.cite-ref-kj-6-3[6]

Attualmente questa tribù comprende 4 mwaaoSottotribù, 18 mwaasgeneri e 175 mwaawspecie.

La sottotribù mwaa8Liabinae mwabaCass. ex Dumort., 1829 comprende 5 mwabegeneri e 62 mwabispecie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Ferreyranthus H.Rob. & Brettell, 1974 | 8 | Ecuador e Perù |

| Dillandia V.A.Funk & H.Rob., 2001 | 3 | Colombia e Perù |

| Liabum Adans., 1763 | 37 | America (centrale e meridionale) |

| Oligactis (Kunth) Cass., 1825 | 6 | America (zona equatoriale) |

| Sampera V.A.Funk & H.Rob., 2009 | 8 spp. | Colombia , Ecuador e Perù |

La sottotribù mwaegSinclairiinae mwaekH. Rob., 2009 comprende 1 mwaeogeneri e 29 mwaesspecie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Sinclairia Hook. & Arn., 1841 | 29 | Messico e America centrale |

La sottotribù mwaf4mwaf8Paranepheliinae mwagaH. Rob., 1983 comprende 8 mwagegeneri e 28 mwagispecie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Austroliabum H.Rob. & Brettell, 1974 | 3 | Argentina del nord |

| Chionopappus Benth., 1873 | Una specie: C. benthamii S.F. Blake | Perù |

| Erato DC., 1836 | 5 | Dalla Costa Rica al Perù |

| Microliabum Cabrera, 1955 | 3 | Bolivia e Argentina |

| Paranephelius Poepp., 1843 | 6 | Perù , Argentina e Bolivia |

| Philoglossa DC., 1836 | 5 | Colombia , Ecuador , Perù e Bolivia |

| Pseudonoseris H.Rob. & Brettell, 1974 | 4 | Perù e Bolivia |

| Stephanbeckia H.Rob. & V.A.Funk, 2011 | Una specie: Stephanbeckia plumosa H.Rob. & V.A.Funk, 2011 | Bolivia |

La sottotribù mwalwMunnoziinae mwal0H. Rob., 1983 comprende 2 mwal4generi e 51 mwal8specie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Chrysactinium (Kunth) Wedd., 1857 | 7 | Perù e Ecuador |

| Munnozia Ruiz & Pav., 1794 | 44 | Ande |

I generi mwanoincertae sedis sono 2 con 5 mwansspecie.

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Cacosmia Kunth, 1818 | 3 | Perù e Ecuador |

| Bishopanthus H.Rob., 1983 | 2 | Perù |

Per meglio comprendere ed individuare i mwapygeneri della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche, vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro (in questo elenco non tutti i generi sono inclusi).cite-ref-kj-6-4[6]

• mwap01A: la faccia mwap4abassiale delle foglie è verde e priva di mwap8tomento; le foglie e gli steli sono ricoperti da peli rigidi con base allargata;

mwaqimwaqmmwaqqmwaqumwaqymwaqcmwaqgmwaqkmwaqomwaqsmwaqwmwaq0mwaq4mwaq8mwaramwaremwariErato: le piante sono delle mwarmerbacee perenni, submwarqarbusti, arbusti o piccoli alberi; la superficie delle foglie è percorsa da 5 - 9 venature disposte in modo mwarupalmato; gli mwaryacheni hanno 4 lati con 4 coste. mwarcmwargmwarkmwaroPhiloglossa: le piante sono delle erbacee erette, decombenti o striscianti; le nervature delle foglie sono 3; gli acheni hanno una forma compressa con 2 coste.

• mwar01B: la faccia mwar4abassiale delle foglie è ricoperta da un denso tomento bianco o grigio; le foglie e gli steli sono privi di peli rigidi;

mwasemwasimwasm2A: le mwasqteche delle mwasuantere sono colorate di marrone scuro oppure nero; mwasymwascmwasgmwaskmwasomwassmwaswmwas0mwas4mwas8mwatamwatemwatimwatmmwatqmwatumwatyChrysactinium: le piante sono delle piccole erbacee perenni; le foglie sono tutte disposte in mwatcrosette o tutte raggruppate vicine a piccoli steli; il mwatgpappo è bianco. mwatkmwatomwatsmwatwMunnozia: normalmente le piante sono di tipo subarbustivo o in altri casi delle erbacee annuali o perenni; sono presenti le foglie mwat0cauline; il colore del pappo è bianco sporco oppure rossiccio. mwat4mwat8mwaua2B: le teche delle antere sono colorate di giallo pallido oppure di marrone molto chiaro; mwauemwauimwaummwauqmwauu3A: i mwauycapolini sono mwaucsessili, sottesi da rosette di foglie oppure sono quasi sessili con mwaugpeduncoli più piccoli di mwauk2 cm; mwauomwausmwauwmwau0mwau4mwau8mwavamwavemwavimwavmmwavqmwavumwavymwavcmwavgParanephelius. mwavkmwavomwavs3B: i peduncoli dei capolini sono lunghi più di mwavw2 cm; mwav0mwav4mwav8mwawamwawe4A: le venature delle foglie sono di tipo mwawipennato; mwawmmwawqmwawumwawymwawc5A: le piante sono delle erbacee con mwawginfiorescenze di pochi capolini; i mwawkfiori del disco sono da 10 a 55; le foglie sono sessili con forme submwawoperfogliate o perfogliate; mwawsmwawwmwaw0mwaw4mwaw8mwaxamwaxemwaximwaxmmwaxqmwaxuPseudonoseris: la faccia adassiale delle foglie è da rugosa a quasi liscia; le corolle dei fiori sono colorate da rossiccio-arancio a rosso; le squame dell'mwaxyinvolucro non sono mwaxcembricate ed hanno delle forme lineari-lanceolate e con punte attenuate. mwaxgmwaxkmwaxomwaxsDillandia: la faccia adassiale delle foglie è ricoperta da vesciche e bolle; le corolle dei fiori sono colorate da giallo a giallo/purpureo; le squame dell'involucro sono subembricate ed hanno delle forme lanceolate e con punte acute. mwaxwmwax0mwax45B: le piante sono di tipo arboreo, arbustivo o simili a mwax8viti; le infiorescenze sono formate da molti capolini; i mwayafiori del disco sono da 3 a 34; i mwayepiccioli delle foglie sono da ampiamente mwayialati a distintamente non alati; mwaymmwayqmwayumwayymwaycmwaygmwaykmwayomwaysmwaywmway0Ferreyranthus: le piante sono di tipo arboreo o arbustivo; i piccioli delle foglie non sono alati, ma alla base sono fusi in una guaina; sulle pareti allungate dell'achenio sono presenti dei mway4rafidi. mway8mwazamwazemwaziOligactis: le piante sono di tipo arbustivo o viti; i piccioli delle foglie possono o no essere alati, in alcuni casi sono inclusi alla base di una foglia perfogliata ma mai sono inguainati; sulle pareti dell'achenio sono presenti dei mwazmrafidi subquadrati. mwazqmwazumwazy4B: le foglie sono tri-nervate; mwazcmwazgmwazkmwazomwazs6A: il pappo è assente; mwazwmwaz0mwaz4mwaz8mwa0amwa0emwa0imwa0mmwa0qmwa0umwa0yCacosmia. mwa0cmwa0gmwa0k6B: il pappo è formato da setole, scaglie o squame; mwa0omwa0smwa0wmwa00mwa047A: il pappo è formato da setole piumose; le corolle dei fiori del disco sono colorate di rosso; mwa08mwa1amwa1emwa1imwa1mmwa1qmwa1umwa1ymwa1cChionopappus. mwa1gmwa1kmwa1o7B: le infiorescenze sono composte da pochi capolini (ma mai sono solitari); le basi delle foglie sono prive di guaine; il pappo è formato da setole capillari, scaglie o squame; le corolle dei fiori del disco sono tutte colorate di giallo; mwa1smwa1wmwa10mwa14mwa188A: le infiorescenze sono disposte in modo alternato; il mwa2aricettacolo è scarsamente alveolato e privo di peli o squamelle; le piante di questo sono distribuite in mwa2eArgentina e mwa2iBolivia; mwa2mmwa2qmwa2umwa2ymwa2cmwa2gmwa2kMicroliabum. mwa2omwa2smwa2w8B: gli ultimi steli basali delle infiorescenze sono disposti in modo opposto; il ricettacolo è provvisto di peli o squamelle di protezione; le piante di questo sono distribuite dalla mwa20Bolivia del nord fino al mwa24Messico; mwa28mwa3amwa3emwa3imwa3m9A: le piante sono prive di mwa3qlattice; gli mwa3ustigmi dei fiori del disco sono allungati; la base delle antere è digitata; i fiori del raggio sono da 20 a 120; le mwa3ybrattee dell'involucro sono da 50 a 150 e sono disposte su 5 serie; sulle pareti dell'achenio sono presenti dei mwa3crafidi; mwa3gmwa3kmwa3omwa3smwa3wLiabum. mwa30mwa34mwa389B: le piante sono provviste di lattice; gli stigmi dei fiori del disco sono corti; la base delle antere è minutamente crenulata; i fiori del raggio sono assenti oppure sono da 4 a 25; le brattee dell'involucro sono da 50 a 150 e sono disposte su 5 serie; sulle pareti allungate dell'achenio sono presenti dei mwa4arafidi; mwa4emwa4imwa4mmwa4qmwa4uSinclairia

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• Wikispecies contiene informazioni su Liabeae

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